Stratégies de pollinisation : Open bar chez les Astéracées

« Un simple regard posé sur une fleur et voilà une journée remplie de bonheur »^[1]. Sans aller jusqu’au bonheur (à moins d’être botaniste ou jardinier passionné), il apparaît que pour une majorité d’entre nous les fleurs seraient indispensables pour égayer notre quotidien. De tout temps elles ont inspiré les peintres, écrivains et poètes, nous faisant oublier que ce n’est pas pour le plaisir de nos yeux qu’elles rivalisent de beauté mais pour les yeux … des insectes.

Près de 90 % des plantes à fleurs sauvages dans le monde dépendent des insectes pour une étape cruciale de leur cycle biologique : la pollinisation. Préalable à la fécondation, elle correspond au transport de pollen d’une fleur sur le pistil d’une fleur de la même espèce (le plus souvent un autre individu, la fécondation croisée qui évite la « consanguinité » étant la règle chez la plupart des angiospermes, nom scientifique des plantes à fleurs). En échange de ce service, la fleur offre en général à l’insecte une récompense sous forme de nectar (source de glucides) ou de pollen (source de protéines). Dans un milieu donné, les végétaux sont souvent nombreux et entrent en concurrence pour leur pollinisation, les fleurs les plus facilement repérables par les insectes ayant le plus de chances d’être pollinisées. Les signaux visuels mais aussi olfactifs sont les principaux facteurs influençant les choix floraux des insectes. Aussi, au cours de l’évolution, les angiospermes ont développé différents caractères afin d’augmenter leur visibilité et leur attractivité : taille des fleurs, forme, couleur, parfum font partie des procédés utilisés pour séduire les pollinisateurs.

Dans cet article (et d’autres qui suivront), quelques plantes et leurs visiteurs photographiés pour la plupart dans le jardin, au pied du Ventoux, vont permettre d’illustrer certaines stratégies florales développées par les angiospermes pour attirer leurs pollinisateurs. Le premier exemple sera celui d’Astéracées comme la Marguerite dont la stratégie « généraliste » attire des pollinisateurs nombreux et variés.

Présentation des Astéracées

La famille des Astéracées (anciennement Composées) est l’une des plus importantes en nombre d’espèces. Avec 23500 espèces réparties dans la quasi-totalité des écosystèmes terrestres, elle occupe la deuxième place derrière les Orchidées. On recense 800 espèces en France ce qui en fait la famille la plus vaste. Trois d’entre elles vont nous intéresser plus particulièrement dans cet article : la Marguerite commune, l’Anthémis des teinturiers et l’Inule à feuilles de Spirée appartenant au groupe des Astéracées radiées (deux autres groupes, les tubuliflores et les liguliflores, existent chez les Astéracées mais ne seront pas traités ici).

S’il est inutile de présenter la Marguerite que chacun a un jour « effeuillée », une petite précision botanique s’avère cependant nécessaire. Ce que l’on appelle communément « fleur » chez la Marguerite est en fait une inflorescence composée d’une multitude de fleurs minuscules appelées fleurons. Les fleurons centraux jaunes ont une corolle tubulaire formée par 5 pétales soudés entourant 5 étamines et un pistil à ovaire infère. Un disque nectarifère est situé au fond de la corolle. Les fleurons de la périphérie, femelles chez la Marguerite, stériles chez d’autres espèces, présentent chacun une longue languette blanche correspondant à 3 pétales soudés. Ainsi regroupés en capitule, nom de l’inflorescence des Astéracées, les fleurons miment une grande fleur au cœur jaune et aux longs pétales blancs, un signal visuel fort pour de nombreux insectes. Ce capitule à deux formes de fleurs, tubulées et ligulées classe la Marguerite dans le groupe des Astéracées radiées. Si la tige de la Marguerite porte un seul capitule, d’autres Astéracées comme le Séneçon commun ont des tiges florifères ramifiées et regroupent leurs capitules en corymbes. Ainsi exposés côte à côte à la même hauteur, ces corymbes forment une grande tache colorée que les insectes ne manquent pas de remarquer.

Chez les fleurons centraux, les 5 étamines sont matures avant le pistil, ce qui évite une auto-pollinisation. Leurs anthères sont soudées et forment un tube autour du style. Le pollen est libéré à l’intérieur du tube et c’est la croissance rapide du style à travers le tube qui pousse le pollen à l’extérieur. Des brosses situées au sommet des deux lobes stigmatiques ou sur leur face externe jouent le rôle de goupillons qui entrainent le pollen à l’extérieur. Ainsi exposé à la surface du capitule, le pollen est directement accessible aux insectes, quelle que soit la morphologie de leurs pièces buccales. Par la suite, alors qu’ils étaient appliqués l’un contre l’autre, les deux lobes du stigmate devenu mature se séparent et exposent leur surface réceptrice : c’est la phase femelle. La floraison des fleurons est graduelle et progresse de l’extérieur vers le centre assurant ainsi aux insectes floricoles un approvisionnement en pollen et nectar de longue durée.

Pour la pollinisation, ces Astéracées peuvent être qualifiées de « généralistes ». Leurs larges capitules présentent des fleurs peu profondes au nectar et au pollen abondants et facilement accessibles à la plupart des insectes floricoles quelle que soit leur taille.

Les Coléoptères

Ces capitules sont très appréciés des Coléoptères au vol malhabile qui trouvent sur ces inflorescences de larges pistes d’atterrissage propices aux rassemblements et aux rendez-vous galants.

Les Coléoptères floricoles sont particulièrement attirés par la couleur jaune des fleurs et du pollen. Leurs pièces buccales primitives, de type broyeur, en font des visiteurs peu délicats. Ils restent de longs moments sur le même capitule où ils consomment pollen et nectar mais souvent aussi anthères, fleurons et ligules voire même ovaires. Ils compromettent ainsi fortement la pollinisation et la fécondation des fleurs, d’où une efficacité médiocre comme pollinisateurs, d’autant que le pollen adhère peu sur le corps souvent glabre de ces insectes.

Les Diptères

Des Diptères font aussi partie des visiteurs réguliers de ces inflorescences. La couleur jaune des capitules est particulièrement attractive pour les Syrphes, des « mouches » à la livrée souvent jaune et noire mimétique de celle des guêpes et dont l’aptitude au vol stationnaire est remarquable. Des études montrent que des signaux olfactifs interviennent aussi dans leurs choix floraux. Si les larves des Syrphes ont des régimes alimentaires variés (on compte parmi elles des mangeuses de pucerons mais aussi des saprophages et des phytophages), les adultes sont quant à eux strictement floricoles. Ce sont des butineurs très actifs et très mobiles. Les mâles se nourrissent principalement de nectar. Le pollen conditionne la fécondité des femelles. Les Syrphes possèdent une trompe plus ou moins longue selon l’espèce, fonctionnant à la manière d’une éponge. Les courts fleurons de nos 3 Astéracées conviennent à toutes les morphologies. Les Tachinaires fréquentent aussi ces capitules pour le butinage ; leur corps velu transporte facilement le pollen d’une fleur à l’autre. Si les Bombyles préfèrent les corolles bleues ou blanches, des Bombyliidae comme les Lomatia semblent apprécier le jaune des capitules d’Anthémis.

Les Lépidoptères

Quant aux Lépidoptères, seul le nectar les intéressent car la trompe de leurs pièces buccales de type suceur n’autorise qu’une alimentation liquide. Tout en aspirant le nectar, leur corps couvert de soies ainsi que leur trompe se chargent de grains de pollen qui seront transportés sur d’autres inflorescences au gré de leur butinage, ce qui en fait de bons pollinisateurs.

Dans le jardin, ils ne font pas partie des visiteurs les plus fréquents sur nos trois espèces d’Astéracées alors qu’ils sont très présents sur les Centranthes poussant à proximité. Les papillons repèrent les fleurs par des signaux visuels et olfactifs et montrent des préférences pour des caractères particuliers de certaines d’entre elles. Il est vraisemblable que les fleurs profondes à long éperon nectarifère des Centranthes présentent plus d’intérêt et sont morphologiquement plus adaptées à leur trompe que les courts fleurons de ces Astéracées. La composition du nectar (sucres, acides aminés, vitamines…) ainsi que sa viscosité orientent aussi leurs choix floraux.

Ces capitules ne sont pas pour autant désertés par les papillons. Mais il faut les regarder de bien près pour observer des papillons lilliputiens en plein butinage. Ce sont des Microlépidoptères des genres Pancalia et Microsphecia qui trouvent sur ces capitules des corolles nectarifères adaptées à leur taille.

Les Hyménoptères

Les championnes de la pollinisation sont sans conteste les abeilles. Le mot abeille est ici pris au sens large et ne désigne pas l’abeille mellifère mais les 1000 espèces d’abeilles solitaires et sociales de France. Les abeilles femelles collectent activement le pollen et le nectar, un peu pour leur propre alimentation mais surtout beaucoup pour la confection des pains de pollen, mélange de pollen et de nectar avec lequel elles approvisionnent chaque loge de leurs nids pour les futures larves. Selon la taille de l’abeille et la richesse en pollen de la fleur, plus de 1000 fleurs peuvent être nécessaires pour approvisionner une seule loge. Leurs pièces buccales sont de type broyeur-lécheur avec une « langue » utilisée pour la récolte du nectar et des mandibules qui permettent d’extraire le pollen des anthères mais aussi de collecter les matériaux de construction du nid. Les abeilles dépendent entièrement des fleurs à tous les stades de leur développement. Très rapides, elles visitent de nombreux capitules en peu de temps, pollinisant au passage les fleurons avec le pollen qui adhére aux nombreuses soies de leur corps ou de leur scopa (organe de récolte du pollen).

Les Astéracées du jardin attirent toutes sortes d’abeilles, les fleurons nectarifères peu profonds convenant aux abeilles de toutes tailles et de toutes morphologies, celles à langue longue comme celles à langue courte. Les Hériades et une Collète, Colletes similis, sont les plus présentes. Ce sont des espèces oligolectiques sur les Astéracées : elles ne butinent que sur les fleurs de cette famille, ce qui augmente leur probabilité de visiter et polliniser des fleurs de la même espèce. Un double avantage pour la plante dont les pertes de pollen en transfert hétérospécifique (sur une plante d’une autre espèce) se trouvent ainsi réduites. Mais à l’inverse, les quantités de pollen prélevées pour l’alimentation des larves sont autant de grains perdus pour la fécondation. Des études ont montré que des Chélostomes oligolectiques sur les Campanulacées prélèvent jusqu’à 95 % du pollen des fleurs de Campanule raiponce pour approvisionner leurs nids.

Lorsqu’il s’agit d’abeilles, on parle souvent des femelles mais peu des mâles qui pourtant participent aussi à la pollinisation quoique moins activement. Ils butinent aussi mais uniquement pour leur propre consommation. Ils passent donc moins de temps sur les inflorescences et leur courte durée de vie limite aussi leur contribution.

Certaines abeilles pourtant femelles butinent aussi seulement pour leur propre alimentation. Elles ne récoltent pas de pollen ni de nectar pour leurs futures larves et ne possèdent pas de brosse de récolte. On les appelle communément abeilles-coucous car, à la manière du coucou, elles pondent dans le nid en construction d’autres abeilles en profitant d’un moment d’absence de la fondatrice. Leurs larves se nourrissent des réserves accumulées par la femelle de l’espèce parasitée après avoir éliminé les oeufs ou les larves de l’hôte.

Il est intéressant de remarquer que les Bourdons pourtant abondants au jardin ne font pas partie des visiteurs observés sur ces Astéracées. Ce phénomène est connu sous le nom de « Paradoxe des Astéracées ». Bien que l’accès à leur pollen soit aisé pour toutes les abeilles, les Astéracées attirent principalement des abeilles spécialistes. Une mauvaise digestibilité du pollen, la présence de composés toxiques ou une carence en certains nutriments pourraient être à l’origine du désintérêt de beaucoup d’abeilles polylectiques pour le pollen de cette famille alors que les abeilles oligolectiques ont évolué en adaptant leur physiologie. Une étude récente montre que si les minuscules Hylées souvent considérées comme polylectiques visitent les Astéracées, ce serait pour leur nectar et non pas pour le pollen, celui-ci étant récolté préférentiellement sur les Apiacées et les Rosacées. L’inadéquation alimentaire de leur pollen pour les abeilles généralistes serait peut-être un moyen pour les Astéracées de limiter le nombre des pollinisateurs non-spécifiques et d’éviter ainsi la perte de pollen ou la saturation des stigmates par du pollen d’autres espèces.

Des Hyménoptères autres que les abeilles fréquentent aussi ces inflorescences. C’est le cas des Cerceris aux allures de petites guêpes à l’abdomen boudiné ou des Odynerus, des guêpes maçonnes. Ces Hyménoptères butinent uniquement pour leur alimentation. Les femelles approvisionnent leurs nids avec des insectes préalablement paralysés car leurs larves sont carnivores. Moins velues que les abeilles, ces « guêpes » transportent peu de pollen sur leur corps et sont donc des pollinisateurs moins efficaces.

Les Hémiptères

Enfin, il arrive de rencontrer sur les capitules des Punaises visitant ces Astéracées non pas pour leur nectar ou leur pollen mais pour ponctionner leur sève ou pour rechercher un affut voire un lieu de ponte. Si elles transportent fortuitement le pollen adhérant à leurs pattes d’un capitule à un autre, leur contribution à la pollinisation reste anecdotique.

Conclusion

Avec leurs inflorescences très visibles constituées d’une multitude de fleurons nectarifères peu profonds, au pollen rendu facilement accessible par un style faisant office de piston, des Astéracées comme les Marguerites, Anthémis et Inules attirent un grand nombre d’insectes de toutes tailles appartenant à des ordres et des familles variés. Pour une plante, la production de pollen et de nectar est coûteuse en terme d’énergie et ces inflorescences « open bar » sont loin d’être économes. Entre les pollinisateurs efficaces mais qui volent une grande partie du pollen pour leurs larves et ceux, voraces, qui l’engloutissent en même temps que les pièces florales, une quantité importante de pollen se trouve détournée de la reproduction et est donc produite en pure perte. Un prix à payer pour s’assurer une pollinisation croisée quasi certaine.

Un grand merci à Marie-Thérèse Ziano, Matthieu Aubert et Eric Drouet pour leur expertise et/ou leur relecture avisée.

Sources :

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• La Spina S. (2022) Des fleurs et des pollinisateurs plein mon jardin - Ed. Terre vivante 117 pp.
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